14次 摘要： 目的:促進高山植株的合理開發利用.方法:在峨眉山不同海拔(1 559、2 163、2 313和2 445 m)采集迎陽報春花植株葉片分別測定其可溶性糖、葉綠素的質量分數和丙二醛質量濃度等生理指標,采集土壤樣品測定土壤溫度、含水量和有機質質量分數等基礎數據.結果: --> 摘要：目的:促進高山植株的合理開發利用.方法:在峨眉山不同海拔(1 559、2 163、2 313和2 445 m)采集迎陽報春花植株葉片分別測定其可溶性糖、葉綠素的質量分數和丙二醛質量濃度等生理指標,采集土壤樣品測定土壤溫度、含水量和有機質質量分數等基礎數據.結果:隨著海拔的升高土壤溫度降低,土壤含水量、土壤有機質和土壤全氮質量分數都顯著增加.迎陽報春花葉片可溶性糖、可溶性蛋白質質量分數隨著海拔的升高呈增加趨勢.在低海拔處(1 559 m),葉片含水量和谷胱甘肽質量分數最高,丙二醛質量濃度最低,葉綠素質量分數則不隨海拔的變化而改變.結論:高海拔迎陽報春花抗寒性較強,低海拔迎陽報春花抗旱性較強,且低海拔迎陽報春花受到的脅迫最輕,是最適合迎陽報春花生長發育的生境. 關鍵詞：海拔; 迎陽報春花; 抗性生理; 峨眉山; 報春花是世界著名觀賞花卉,被譽為“世界三大園藝植物”和“三大高山花卉”之一[1].四川省報春花資源非常豐富,有121種9亞種3變種,主要分布在四川省西部和西南部山區[2].迎陽報春是報春花科報春花屬的多年生常綠草本植物,分布在四川省峨眉、馬邊、寶興等地,1886年在四川省峨眉山首次發現,為四川省特有種[3].報春花種質資源調查發現,峨眉山迎陽報春花主要分布在1 559～2 447 m海拔梯度上[4]. 海拔梯度由于包含了溫度、濕度、光照等諸多環境因子的劇烈變化,其造成的溫濕度和土壤肥力等環境異質性可能會極大地影響到植物的生長發育、物質代謝、功能結構等變化.目前關于迎陽報春花的研究較少,相關的研究僅見其種子萌發特性和離體培養的兩篇報道[3,5].本課題以四川省特有種迎陽報春花為研究對象,對不同海拔梯度下迎陽報春花的葉綠素質量分數、丙二醛質量濃度等生理特性進行研究,對于促進峨眉山植株的合理開發培育具有重要的意義. 1 研究地區與方法 1.1 研究地區概況 峨眉山(海拔3 099 m,北緯29.36,東經103.29)地處四川盆地西緣,西藏高原的東麓,是四川盆地與西藏高原的過渡地帶,年均降雨量約為1 480.5 mm,相對濕度約80%[6]. 1.2 實驗設計 2018年6月在峨眉山4個不同海拔梯度(1 559、2 163、2 313和2 445 m)采集迎陽報春花植株葉片5 g左右(重復5次),液氮保存帶回實驗室后分別測定其丙二醛質量濃度、葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、蛋白質、谷胱甘肽和過氧化物酶的質量分數.用土壤取樣器采集各海拔迎陽報春花生長地的土壤樣品(每個海拔取土8管混合為1個土樣,重復5次),回實驗室后測定土壤本底值(PH,含水量,有機質和全氮質量分數). 1.3 測定方法 1.3.1 土壤溫度 土壤溫度用便攜式土壤水分溫度測量儀測定. 1.3.2 土壤含水量 土壤含水量用烘干法測定[7]. 1.3.3 土壤pH 土壤pH用電位法測定[7]. 1.3.4 土壤有機質和全氮的質量分數 稱取風干土壤樣品用外熱-重鉻酸鉀容量法測定土壤有機質的質量分數;稱取風干土壤樣品加入還原性混合催化劑、濃硫酸后用開氏消煮法測定[7]全氮的質量分數. 1.4 統計學方法 用SPSS 13.0對不同海拔迎陽報春的生理指標進行單因素方差分析,用Excel 2007作圖,采用最小顯著差異法(LSD)比較組間差異(α=0.05). 2 結果與分析 2.1 不同海拔梯度土壤基本情況 土壤溫度、含水量、有機質和全氮的質量分數都隨海拔梯度的改變呈現規律的變化趨勢(表1).隨著海拔升高,土壤溫度逐漸降低,含水量、有機質和全氮的質量分數均逐漸增加.而土壤pH值對海拔梯度沒有表現出規律性變化趨勢. 2.2 不同海拔迎陽報春花生理指標 迎陽報春花葉片生理指標隨海拔梯度的變化呈現不同的規律.隨海拔的升高,葉片總含水量顯著降低,從0.30(1 559 m)降至0.23(2 445 m)(圖1).葉綠素質量分數隨海拔梯度升高呈逐漸增加趨勢.可溶性糖和蛋白質的質量分數均隨海拔梯度的升高呈現顯著增加,分別增加了12.4倍和0.9倍.丙二醛、脯氨酸和谷胱甘肽的質量分數隨海拔的變化沒有呈現規律的變化趨勢(圖1).統計分析結果顯示,2 445 m海拔處脯氨酸質量分數為73.79 μg/g,顯著低于其他海拔;谷胱甘肽質量分數在1 559 m海拔處最高,達691.30 μg/g. 表1 不同海拔梯度土壤基底值 導出到EXCEL 圖1 不同海拔迎陽報春花葉片生理特征 Fig.1 Physiological characteristics of Primula oreodoxa Franch leaves under different altitude A:不同海拔迎陽報春花葉片含水量;B:不同海拔迎陽報春花葉片葉綠素質量分數;C:不同海拔迎陽報春花葉片可溶性糖質量分數;D:不同海拔迎陽報春花葉片蛋白質質量分數;E:不同海拔迎陽報春花葉片丙二醛質量濃度;F:不同海拔迎陽報春花葉片脯氨酸和谷胱甘肽質量分數 對不同海拔迎陽報春花葉片各生理指標與土壤基底值做相關性分析(表2),得出以下結果:迎陽報春花葉綠素質量分數與土壤溫度顯著負相關(P<0.05),與土壤全氮質量分數顯著正相關(P<0.05),與土壤含水量和有機質質量分數極顯著正相關(P<0.01).葉片可溶性糖含量與土壤含水量和有機質質量分數極顯著正相關(P<0.01),與土壤全氮質量分數顯著正相關(P<0.05).葉片蛋白質質量分數與土壤溫度極顯著負相關(P<0.01),和全氮質量分數極顯著正相關(P<0.01),與土壤有機質質量分數顯著正相關(P<0.05).迎陽報春花總含水量、丙二醛質量濃度、脯氨酸和谷胱甘肽的質量分數與土壤各指標的相關系數均不高,相關性未達到顯著水平(P>0.05). 表2 不同海拔迎陽報春花生理特征與土壤基底值的相關性 3 討論 生長于高海拔地區的植物,由于長期適應低溫高濕等不利環境條件,可能形成抗性生理特性以適應正常的生長發育.葉綠素是植物光合作用的重要組成部分,在光合作用中參與光能的吸收、傳遞和轉化.有研究表明,隨著海拔升高,植物葉綠素質量分數隨之增高[8-10],也有一些研究得出了相反的結果[11-13].本研究的結果與之前的結果有所區別,峨眉山迎陽報春花葉綠素質量分數不隨海拔變化而明顯改變.這可能是因為峨眉山迎陽報春花生長的海拔梯度(1 559～2 447 m)變化范圍相對較小,環境條件的改變不足以對葉片葉綠素的合成和分解產生顯著的影響. 丙二醛是膜脂過氧化作用的產物,丙二醛的積累會對膜和細胞造成進一步的傷害[14],膜脂過氧化作用的指標通常采用丙二醛的質量濃度來體現,以表明植物對逆境條件反應的強弱以及膜脂過氧化作用的程度.丙二醛質量濃度越大,葉片受到的損傷程度就越大,對應的對抗逆境的能力越弱.本研究中,低海拔處的迎陽報春花葉片丙二醛質量濃度最低,葉片受到的損害最小.從細胞膜穩定性角度來看,說明在1 559 m左右海拔處的生境條件是峨眉山上最適合迎陽報春花生長發育的有利條件.葉片相對含水量反映植物葉片的保水能力,保水能力越強,說明其對抗逆境(干旱)的能力越強.還原性谷胱甘肽是植物細胞重要的抗氧化劑之一,是一個良好的表示氧化脅迫的指標.馬虹霞等[15]的研究結果表明,較高質量分數的谷胱甘肽對于植物的抗旱性具有重要作用.本研究中,在低海拔1 559 m處迎陽報春花葉片含水量和谷胱甘肽質量濃度最高,說明在低海拔處的迎陽報春花具有更強的抗旱能力.高海拔處的迎陽報春花細胞膜不穩定,抵抗干旱等逆境的能力也更差. 可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸是植物細胞內重要的滲透調節物質,在低溫條件下植物體內滲透調節物質大量積累,作為適應低溫脅迫的抗寒保護物質已被大家所公認[16-19].魏來等[18]與陳奕吟等[19]研究證明在胡楊和翅莢木幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的質量分數均隨抗寒性的提高而提高.本研究中,隨著海拔升高,迎陽報春花葉片脯氨酸質量分數無顯著改變,而可溶性蛋白質和可溶性糖的質量分數顯著增加.隨著海拔高度的上升,土壤溫度降低濕度增加,微生物降解速率減小而促進了有機質和有機氮的積累.相關性分析表明,土壤有機質和全氮的質量分數分別與迎陽報春可溶性糖和可溶性蛋白質質量分數有統計學差異,這說明充分的養分供應和水分條件有利于可溶性糖和蛋白質的合成.這也正好解釋了高海拔地區低溫環境下迎陽報春花能夠正常生長的原因. 綜上所述,為了適應不同生境,較高海拔處由于過低的土壤溫度和較強的太陽輻射,迎陽報春花葉片可溶性糖和可溶性蛋白質的質量分數都最高,使其有較強的抗寒性;而土壤含水量較低的低海拔處生長的迎陽報春花葉片含水量和谷胱甘肽質量分數最高,其抗旱性較強.在抗氧化系統方面,海拔1 559 m左右,丙二醛質量濃度處于最低水平,說明該海拔迎陽報春花受到的脅迫較輕,比較適合迎陽報春花的生長;從光合作用方面,隨著海拔的升高,環境不斷變化(溫度下降、土壤含水量增加、有機質和全氮質量分數增加),迎陽報春花受到的脅迫并沒有逐漸加重的趨勢,在光合色素方面無顯著改變. 參考文獻 [1] RICHARDS J.Primulla[M].London:BT Batsford Ltd,1993:14-29. 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